Variation génétique

Le développement détermine l’évolutivité

La variation génétique provient d’événements de mutation et de recombinaison dans le génome, qui sont largement considérés comme des phénomènes aléatoires. Pendant la majeure partie du vingtième siècle, la variation génétique a été considérée comme la matière première sur laquelle la sélection naturelle peut agir – c’est-à-dire que plus il y a de variation génétique dans une population, plus son potentiel d’évolution est grand. Pourtant, la sélection n’agit pas sur les gènes, mais sur les traits traduits à partir du plan génomique qui déterminent en fin de compte l’aptitude d’un organisme. La traduction du génotype en phénotype se fait au cours du développement, qui peut agir comme un “filtre” à travers lequel seul un sous-ensemble de la variation génétique sera exprimé et donc visible pour la sélection (Jamniczky et al., 2010). Par exemple, de nombreux processus de développement importants sont “robustes”, de sorte que peu de variation est évidente dans le système. La cause ultime de la robustesse du développement ne serait pas la réduction de la variation génétique, mais plutôt les propriétés d’autorégulation du réseau de signalisation moléculaire, notamment la redondance, la modularité et la rétroaction négative au sein du système (Paulsen et al., 2011 et références). Ainsi, la nature invariante du développement peut cacher une variation nucléotidique importante dans les loci qui codent les membres du réseau de développement. C’est pour cette raison que la pénétrance de nombreuses ” mutations ” génétiques dépend du fond génétique dans lequel elles sont introduites (Kitano, 2004).

Une autre caractéristique importante des systèmes de développement est qu’ils interagissent avec des facteurs environnementaux, et donc l’expression de la variation génétique dépend également de l’environnement externe. L’interaction entre les gènes et l’environnement est globalement appelée plasticité développementale, dont on prédit qu’elle joue un rôle important dans la promotion de l’évolution phénotypique (West-Eberhard, 2005). D’un point de vue mécanique, une réponse plastique peut se produire lorsqu’une population rencontre un nouvel environnement, révélant une variation génétique cryptique (c’est-à-dire cachée) qui s’est accumulée au fil du temps dans des conditions environnementales normales. Cette variation génétique précédemment cachée a le potentiel de produire de nouveaux modèles ou niveaux de variation phénotypique sur lesquels la sélection naturelle peut agir (Gibson et Dworkin, 2004). Alors que les preuves empiriques d’un tel processus ont été largement limitées à des modèles de laboratoire (Bateman, 1959 ; Dilda et Mackay, 2002 ; Polaczyk et al., 1998), des travaux récents sur l’évolution du poisson cavernicole fournissent un excellent exemple de ce phénomène dans un système naturel (Rohner et al., 2013). Astyanax mexicanus est une espèce de poisson d’eau douce communément appelée tétra du Mexique qui est originaire des cours d’eau et des rivières du nord-est du Mexique. Dans certains cas, des populations d’A. mexicanus se sont retrouvées piégées dans des grottes et ont ensuite divergé de leurs ancêtres vivant à la surface. En particulier, les poissons des cavernes ont perdu à plusieurs reprises leurs yeux et leur pigment. Alors que de nombreuses recherches se sont concentrées sur la compréhension des changements génétiques qui se sont produits au sein des populations de poissons cavernicoles et qui ont conduit à ces changements spectaculaires de phénotypes (Protas et al., 2006, 2007, 2008 ; Gross et al., 2009), une étude récente de Rohner et al. (2013) a démontré que la première étape de la divergence des poissons cavernicoles peut impliquer la libération de variations génétiques cryptiques héritables. Ils se concentrent sur la HSP90, qui est une chaperonne impliquée dans le repliement des protéines et qui est très sensible aux conditions environnementales. Ils montrent que lorsque les poissons de surface sont exposés à un environnement caverneux, une réponse au stress liée à la HSP90 est induite. En particulier, ils démontrent qu’avec ce changement environnemental, la fonction de HSP90 est affectée, ce qui conduit à une augmentation substantielle de la variation de la taille des yeux (notamment, d’autres phénotypes spécifiques aux grottes comme la pigmentation n’ont pas été affectés). Ainsi, les changements dans l’environnement sont suffisants pour produire une variation phénotypique nouvelle sans mutations génétiques, et dans le cas du poisson des cavernes aveugle, cela pourrait avoir été la première étape vers la perte évoluée des yeux.

Cette idée que le développement filtre la variation génétique n’est pas nouvelle et prend racine dans le concept classique de canalisation de Waddington (Waddington, 1957), dans lequel les systèmes de développement présentent divers degrés de robustesse. Un système robuste est un système dans lequel le résultat phénotypique reste le même quelles que soient les variations introduites par des mutations génétiques ou des changements dans l’environnement. Waddington a conceptualisé le développement comme une bille roulant sur un paysage sculpté. Dans cette métaphore, la bille représente une cellule ou un tissu, tandis que les différentes “vallées” qu’elle rencontre en cours de route représentent différentes voies de développement. Un développement canalisé serait caractérisé par un paysage aux parois abruptes et aux vallées étroites, de sorte qu’il y a peu de variation dans la trajectoire du développement. Il est important de noter que Waddington a postulé que ce paysage pouvait lui-même évoluer en augmentant ou en diminuant la largeur des vallées rencontrées par chaque bille. En d’autres termes, le développement peut évoluer pour promouvoir ou restreindre les niveaux de variation phénotypique. Par exemple, chez Astyanax, la pigmentation est moins sensible aux changements environnementaux (c’est-à-dire qu’elle est plus canalisée), alors que la taille des yeux est relativement plus sensible au même changement d’environnement (c’est-à-dire qu’elle est moins canalisée). Les moyens par lesquels les systèmes de développement peuvent évoluer pour affecter la canalisation sont probablement nombreux, et cela représente un domaine de recherche actif. Le thème commun est cependant que ces mécanismes agissent à l’intersection entre le génotype et le phénotype, et impliquent donc implicitement des changements dans le programme de développement (Jamniczky et al., 2010).

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