Genetic Variation

Development Determines Evolvability

Zmienność genetyczna pochodzi od mutacji i rekombinacji w genomie, które są w dużej mierze uważane za zjawiska losowe. Przez większą część dwudziestego wieku zmienność genetyczna była uważana za surowiec, na którym może działać dobór naturalny – tzn. im więcej zmienności genetycznej istnieje w populacji, tym większy jest jej potencjał ewolucyjny. Jednak selekcja nie działa na geny, to raczej cechy przełożone z genomowego schematu ostatecznie decydują o kondycji organizmu. Przełożenie z genotypu na fenotyp odbywa się w trakcie rozwoju, który może działać jak “filtr”, przez który tylko podzbiór zmienności genetycznej zostanie wyrażony, a tym samym będzie widoczny dla selekcji (Jamniczky i in., 2010). Na przykład, wiele ważnych procesów rozwojowych jest “odpornych”, tak że w systemie widoczna jest niewielka zmienność. Uważa się, że ostateczną przyczyną solidnego rozwoju nie jest zredukowana zmienność genetyczna, ale raczej samoregulacyjne właściwości molekularnej sieci sygnalizacyjnej, w tym redundancja, modularność i ujemne sprzężenie zwrotne w obrębie systemu (Paulsen i in., 2011 i in., referencje). Tak więc, niezmienny charakter rozwoju może wynikać z rozległej zmienności nukleotydów w loci, które kodują członków sieci rozwojowej. To właśnie z tego powodu penetracja wielu genetycznych “mutacji” zależy od tła genetycznego, do którego są one wprowadzane (Kitano, 2004).

Inną ważną cechą systemów rozwojowych jest to, że oddziałują one z czynnikami środowiskowymi, a zatem ekspresja zmienności genetycznej zależy również od środowiska zewnętrznego. Interakcja między genami a środowiskiem jest określana jako plastyczność rozwojowa, która, jak się przewiduje, odgrywa ważną rolę w promowaniu ewolucji fenotypowej (West-Eberhard, 2005). Mechanistycznie, plastyczna odpowiedź może wystąpić, gdy populacja napotyka nowe środowisko, ujawniając kryptyczną (tj. ukrytą) zmienność genetyczną, która nagromadziła się z czasem w normalnych warunkach środowiskowych. Ta wcześniej ukryta zmienność genetyczna ma potencjał do tworzenia nowych wzorów lub poziomów zmienności fenotypowej, na które może oddziaływać dobór naturalny (Gibson i Dworkin, 2004). Podczas gdy empiryczne dowody na taki proces były w dużej mierze ograniczone do modeli laboratoryjnych (Bateman, 1959; Dilda i Mackay, 2002; Polaczyk i in., 1998), ostatnie prace nad ewolucją ryb jaskiniowych dostarczają doskonałego przykładu tego zjawiska w systemie naturalnym (Rohner i in., 2013). Astyanax mexicanus to gatunek słodkowodnej ryby powszechnie znanej jako tetra meksykańska, która występuje w strumieniach i rzekach w północno-wschodniej części Meksyku. W niektórych przypadkach, populacje A. mexicanus zostały uwięzione w jaskiniach, a następnie oddzieliły się od swoich żyjących na powierzchni przodków. W szczególności, ryby jaskiniowe wielokrotnie traciły oczy i pigment. Podczas gdy wiele badań koncentrowało się na zrozumieniu zmian genetycznych, które zaszły w populacjach ryb jaskiniowych, a które doprowadziły do tych dramatycznych zmian fenotypów (Protas i in., 2006, 2007, 2008; Gross i in., 2009), ostatnie badania przeprowadzone przez Rohnera i in. (2013) wykazały, że pierwszy krok w dywergencji ryb jaskiniowych może wiązać się z uwolnieniem dziedzicznej, kryptycznej zmienności genetycznej. Skupiają się oni na HSP90, który jest chaperonem zaangażowanym w składanie białek i jest bardzo wrażliwy na warunki środowiskowe. Wykazują, że kiedy ryby powierzchniowe są narażone na środowisko jaskiniowe, indukowana jest reakcja stresowa związana z HSP90. W szczególności wykazują, że wraz z tą zmianą środowiska, funkcja HSP90 jest zaburzona, co prowadzi do znacznego wzrostu zmienności wielkości oka (zwłaszcza, że inne fenotypy specyficzne dla jaskiń, takie jak pigmentacja, nie zostały naruszone). Tak więc zmiany w środowisku są wystarczające do wytworzenia nowej zmienności fenotypowej bez mutacji genetycznych, a w przypadku ślepych jaskiniowców mógł to być pierwszy krok w kierunku wyewoluowanej utraty oka.

Ta idea, że rozwój filtruje zmienność genetyczną nie jest nowa i wywodzi się z klasycznej koncepcji Waddingtona o kanalizacji (Waddington, 1957), gdzie systemy rozwojowe wykazują różne stopnie odporności. Odporny system to taki, w którym wynik fenotypowy pozostaje taki sam niezależnie od zmian wprowadzonych przez mutacje genetyczne lub zmiany w środowisku. Waddington skonceptualizował rozwój jako toczenie się marmuru po wyrzeźbionym krajobrazie. W tej metaforze marmur reprezentuje komórkę lub tkankę, a różne “doliny”, które napotyka po drodze, reprezentują różne ścieżki rozwoju. Kanałowy rozwój charakteryzowałby się krajobrazem o stromych ścianach i wąskich dolinach, w którym nie ma zbyt wielu różnic w trajektorii rozwoju. Co ważne, Waddington założył, że ten krajobraz może ewoluować poprzez zwiększanie lub zmniejszanie szerokości dolin napotykanych przez każdy marmur. Innymi słowy, rozwój może ewoluować tak, by promować lub ograniczać poziom zmienności fenotypowej. Na przykład, u Astyanax pigmentacja jest mniej wrażliwa na zmiany środowiskowe (tj. jest bardziej kanalikowa), podczas gdy wielkość oka jest stosunkowo bardziej wrażliwa na te same zmiany środowiskowe (tj. jest mniej kanalikowa). Sposobów, w jakie systemy rozwojowe mogą ewoluować, by wpływać na kanalizację, jest prawdopodobnie wiele i stanowi to aktywny obszar badań. Wspólnym tematem jest jednak to, że mechanizmy te działają na styku genotypu i fenotypu, a więc implicite obejmują zmiany w programie rozwojowym (Jamniczky i in., 2010).

Leave a Comment

Twój adres email nie zostanie opublikowany. Pola, których wypełnienie jest wymagane, są oznaczone symbolem *